BIOGENIC Biólogos Genetistas Colombianos

¿Qué le sucede a una planta cuando tiene sed?

Por Lorena López-Galvis

Desde que inicie mi carrera de agronomía me interesé principalmente en explorar en detalle cómo se forma una planta, desde una célula hasta órganos completos, más que en la producción masiva de cultivos agrícolas. Ese interés se convirtió en mi enfoque profesional, cuando en mi experiencia de pasantía pude trabajar en campos de producción de frutas y allí vi que mi carrera me podía ofrecer también la oportunidad de entender como esa planta crecía y lo que necesitaba para su desarrollo. Aprender que cada especie tiene requerimientos nutricionales y ambientales particulares, así como entender que esos factores son primordiales para el manejo de los cultivos establecidos en ese ambiente, me permitió ver que así como hay lugares muy adecuados para la producción agrícola, también existen ambientes limitantes para la producción vegetal. Esto último me llevó a enfocar mi carrera hacia la investigación, y específicamente a trabajar en adaptación de plantas a ambientes secos o con baja disponibilidad de agua, lo que se conoce como tolerancia a estrés por sequía.

Aunque existen muchos factores abióticos que afectan negativamente la producción agrícola mundial (calor, frío, sequía, acidez de suelos, salinidad), y solo el 10% de la tierra arable del mundo está libre de estos problemas, es la sequía uno de los factores de mayor impacto económico, ya que afecta el 45% de las zonas agrícolas del mundo [1] y junto con los otros estreses abióticos puede reducir la productividad en un 50-70% [2].

Las plantas son capaces de adaptarse y responder a las condiciones fluctuantes del ambiente que les causan estrés, debido a que el ambiente influye en la expresión de genes de respuesta a dichos estreses y como consecuencia, las plantas ajustan sus patrones de desarrollo, fisiología y bioquímica. En el caso particular de la sequía, la respuesta adaptativa o de tolerancia de las plantas depende de la etapa de desarrollo en la que se encuentren dentro de su ciclo de vida. Las plantas pueden modificar sus respuestas de maneras diversas, por ejemplo pueden tratar de acortar su ciclo vegetativo y empezar a florecer con tal de garantizar el paso de sus genes a las nuevas generaciones; en otros casos pueden reducir su metabolismo al mínimo y esperar hasta el momento en que llegue la lluvia, para activar su ciclo reproductivo. A nivel fisiológico, las plantas pueden resguardar su agua interna evitando transpirar (proceso de pérdida de agua por los estomas o poros de las hojas) a expensas de reducir el intercambio de gases, su tasa fotosintética y su crecimiento. Adicionalmente, a nivel de mecanismos de desarrollo, hay plantas que al experimentar sequía desarrollan raíces largas y abundantes, con el fin de explorar capas muy profundas de suelo en búsqueda de agua.  

Desarrollo de raíces profundas

Las estrategias de mejoramiento de plantas para tolerar estrés por sequía son variadas y extensas. Dentro del programa de mejoramiento de frijol del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) se estableció una metodología de evaluación de líneas mejoradas de frijol teniendo en cuenta principalmente el desarrollo de raíces profundas en condiciones de sequía [3, 4]. Las líneas mejoradas de frijol que exhiben un mejor desarrollo radicular en el sistema de evaluación de sequía en cilindros bajo invernadero (Fig. 1), presentan también un buen desempeño y tolerancia a condiciones de sequía en campo. De alguna manera estos materiales toleran sequía por medio de un gran desarrollo de su parte radicular. Esta característica puede ser utilizada en el establecimiento de programas de fitomejoramiento y en la selección de las líneas que se cruzarán, con el fin de producir materiales de frijol aptos para el cultivo en zonas secas de África oriental y occidental, y en América Latina. En estas zonas, el frijol se cultiva por pequeños agricultores en condiciones mínimas de insumos y es un elemento fundamental de la dieta de estas poblaciones, ya que es una proteína económica que aporta calorías [5].

Fig. 1. Plantas de fríjol creciendo en cilindros plásticos para observar el desarrollo de raíces en un sistema de riego óptimo (A) y de sequía en el suelo (B). Las flechas indican la profundidad a la cual llegaron las raíces explorando el suelo.

Sin embargo, las plantas no solo alteran su anatomía y fisiología en respuesta a condiciones de estrés, también tienen mecanismos moleculares que regulan la expresión de genes para generar respuestas a estreses abióticos.  

Genes DREB como activadores de respuestas a estrés

Dentro de las estrategias genéticas para mejorar la tolerancia de los cultivos a la sequía existen muchos ejemplos de genes promisorios que se han investigado en plantas de cultivo de importancia económica (p.e. arroz, maíz, soya) y que por medio de ingeniería genética se han introducido en estas especies, en la búsqueda de producir variedades que puedan adaptarse a ambientes con déficit hídrico. Un ejemplo de este tipo de genes son los DREB (proteína de unión al elemento de respuesta a deshidratación, del inglés dehydratation-responsive element binding protein), los cuales se activan en respuesta a condiciones de deshidratación, frío y salinidad e inducen la expresión de un amplio set de genes de respuesta a estrés. Por medio de la transformación genética de plantas de arroz para la sobreexpresión (alta producción de transcrito) de los genes DREB1A y DREB1B se desarrollaron fenotipos con tolerancia a estrés de sequía, frío y salinidad. Se encontró también que estas plantas transgénicas acumulaban azúcares y prolina los cuales actúan como osmoprotectores en caso de estrés ya que pueden proteger a las células de perder excesivamente agua en condiciones de sequía, o de la cristalización de los fluidos celulares en caso de helada [6].

Ya que los azúcares se han definido como moléculas importantes en la respuesta a estreses, existe un azúcar formado por dos unidades de glucosa que ha sido estudiado por su capacidad de proteger a las células en condiciones de extrema deshidratación, este azúcar es conocido como trehalosa.
  
Trehalosa: un azúcar osmoprotector

Bioquímicamente los azucares (sucrosa, fructosa, glucosa, etc.) son las unidades energéticas de las células vegetales, son el alimento que permite el crecimiento y desarrollo de las plantas y son formados a partir de la fijación de la luz solar durante el proceso de la fotosíntesis. Las plantas tienen diferentes capacidades de acumular los distintos azucares que producen, pero hay uno en especial que ha sido estudiado por su función como osmoprotectante en la planta de resurrección Selaginella lepidophylla. Esta planta puede llegar a perder el 75% de su agua y reverdecer cuando el agua está disponible, este fenómeno se debe a la alta acumulación del azúcar trehalosa en la planta deshidratada -15% de su peso seco- (Fig. 2). La trehalosa es también la responsable de que las levaduras sigan vivas a pesar de estar en condiciones totalmente secas. Estas características de la trehalosa la hicieron uno de los objetivos de investigación de diversos grupos científicos en el mundo en búsqueda de plantas tolerantes a la sequía. De esta manera en tabaco, arroz, trigo y alfalfa, entre otros, se han introducido genes de levaduras y plantas involucrados en la síntesis de trehalosa teniendo resultados de cierta tolerancia a déficit hídrico que no estaban directamente asociados con la acumulación de trehalosa. Sin embargo, las plantas modificadas con estos genes presentaron defectos en su desarrollo, acumulación de otros azucares y otros fenotipos; lo que indica que los genes introducidos pueden alterar otros aspectos moleculares y no están restringidos a síntesis y función osmoprotectante de la trehalosa [7].

Fig.2 La planta de resurrección Selaginella lepidophylla también conocida como flor de Jericó, permanece viva en condiciones extremas de deshidratación (A) y reverdece luego de absorber agua (B).

La trehalosa es derivada de la glucosa, y aunque en plantas cultivables se ha encontrado que hay numerosos genes envueltos en esta cadena metabólica, la acumulación de trehalosa en plantas superiores es nula. Este hecho permitió plantear la pregunta de mi doctorado, ¿qué función cumplen todos esos genes en la planta si no están encargados de la producción y acumulación de trehalosa? Lo que se encontró es que estas proteínas pueden estar divergiendo hacia otras funciones en la planta que no son necesariamente la producción de trehalosa pero si el control del metabolito intermedio en su vía de síntesis conocido como Trehalosa-6-Fosfato (T6P), el cual es una señal del estatus energético de la planta [7]. La modificación de la expresión de los genes de síntesis de trehalosa en la planta modelo Arabidopsis thaliana, mostró un gran rango de fenotipos entre los cuales se encontraron fuertes interacciones de dichos genes con la vía de señalización de hormonas como el ácido abscísico (ABA) [8]. El ABA es importante en activar la respuesta a estrés, en caso de déficit hídrico la acumulación de ABA en la planta hace que se cierren los estomas para evitar perder el agua interna, sin embargo, esta respuesta no se ve en plantas en las que se ha suprimido un gen de síntesis de trehalosa (AtTPPG). En estas plantas modificadas tampoco se observó un cambio importante en la producción de trehalosa o de otros azucares sugiriendo que esta proteína podría estar jugando un papel más especifico en las respuestas a estrés por medio de ABA más que en el metabolismo de trehalosa [8].

En síntesis, durante mi carrera científica he podido explorar diferentes estrategias de investigación para entender los mecanismos tanto a nivel morfológico, fisiológico y genético de tolerancia a estrés por sequía. Sin embargo este es un tópico muy complejo que ha requerido el esfuerzo de investigadores en todo el mundo, y que últimamente ha generado la atención de la comunidad científica ya que los cambios climáticos y las irregularidades en la frecuencia de lluvias han afectado enormemente a los cultivos y agricultores del mundo.  

Referencias

[1] Flowers T.J., Yeo A.R. Breeding for salinity resistance in crop plants: Where next? Aust. J. Plant Physiol. 1995; 22:875–884.

[2] Mittler R. Abiotic stress, the field environment and stress combination. Trends Plant Sci. 2006; 11:15–19.

[3] López-Galvis, L. Evaluación de la tolerancia a la sequia en frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de invernadero. 2005. Tesis de pregrado en Ingeniería Agronómica. Universidad Nacional de Colombia.

[4] Polania, J. A.; Rao, I. M.; Beebe, S y García, R. 2009. Desarrollo y distribución de raíces bajo estrés por sequía en fríjol común (Phaseolus vulgaris L.) en un sistema de tubos con suelo. Agron. colomb. 27: 25-32.

[5] Rao, I.M. 2002. Role of physiology in improving crop adaptation to abiotic stresses in the tropics: The case of common bean and tropical forages. pp. 583-613. En: Pessarakli, M. (ed.). Handbook of plant and crop physiology. Marcel Dekker, New York, NY.

[6] Dehydration responsive element binding protein (DREB)1-type transcription factors in transgenic rice improve tolerance to drought, salt, and freezing. JIRCAS Research Highlights 2005.

[7] Paul, M., Primavesi, L., Jhurreea, D. y Zhang, Y. 2008. Trehalose metabolism and signaling. Annu Rev Plant Biol 59:417-441.

[8] Vandesteene L, López-Galvis L, Vanneste K, Feil R, Maere S, Lammens W, Rolland F, Lunn JE, Avonce N, Beeckman T y Van Dijck P. 2012. Expansive Evolution of the TREHALOSE-6-PHOSPHATE PHOSPHATASE Gene Family in Arabidopsis. Plant Phys 160(2):884-96.