Cómo las plantas se protegen a estreses abióticos y bióticos? … Un acercamiento interesante usando herramientas de fisiología y biología molecular
Por Adriana Arango-Velez
Actualmente, el cambio climático esta teniendo un alto impacto en la producción global de cultivos y árboles maderables, debido principalmente a cambios drásticos en la frecuencia de la precipitación. Estos cambios climáticos influyen además en la distribución y el comportamiento poblacional de insectos. Además de los insectos, hongos patógenos transportados por los insectos, se dispersan a nuevas áreas. Así, no es de sorprender que el incremento de áreas secas en muchas regiones de las Américas [1], [2], cientos de cultivos marchitos [3], [4], y/o miles de hectáreas forestales atacadas por insectos/patógenos, como es el caso de áreas de pinos en el oeste de Canadá [5], [6],[7], generando una disminución en el crecimiento, la producción de cultivos y árboles importantes para los ecosistemas de dichas regiones.
La disponibilidad de agua es uno de los factores mas importantes que regulan el crecimiento de la planta y la distribución de las especies. Siendo la fotosíntesis y la conductividad hidráulica (movimiento de agua en los conductos del xilema), la base fundamental para el desarrollo y la reproducción de las plantas. Partiendo de esta base, las características fenotípicas de las plantas son de crucial importancia para la adaptación y/o tolerancia a condiciones ambientales adversas (bióticas o abióticas).
Algunos de los cambios fenotípicos y genéticos
Las adaptaciones a cambios externos debido a estreses bióticos o abióticos, resultan generalmente en rasgos fenotípicos, que favorecen el desarrollo de la planta. Estas adaptaciones son generalmente dadas bajo presiones ambientales, y son principalmente a través de cambios morfológicos y fisiológicos. Estos cambios son en parte el producto de la respuesta de genes reguladores y diferentes procesos bioquímicos a diferentes niveles en la planta. A esta capacidad de adaptación de las especies se ha denominado, plasticidad fenotípica, y se define como los cambios en la expresión del genotipo de un individuo debidos a presiones ambientales [8], [9]. En condiciones de estrés biótico, por ejemplo, las plantas poseen defensas constitutivas (siempre presentes en la planta) e inducidas o plásticas (producidas como reacción del daño causado por estrés). Las defensas constitutivas son metabólicamente costosas para la planta, debido a que en la producción constante de metabolitos secundarios para defensa, se consumen fotosintatos (carbohidratos producidos en la fotosíntesis), que de otra forma serian utilizados para el crecimiento y desarrollo de la planta. Sin embargo, gracias a que muchas plantas poseen características de adaptación y defensa, han sido capaces de mantenerse y tolerar diversos estreses impuestos por el ambiente [10], [11].
Estrés abiótico y el mecanismo de respuesta en la planta
Bajo condiciones de estreses abióticos, por ejemplo, el pasto forrajero (Brachiaria decumbens), y el frijol (Phaseolus vulgaris) han desarrollado tolerancia a la toxicidad por aluminio, por medio de raíces más largas, y mínima producción en concentración de calosa (polisacárido 1,3-b-D-glucano de la pared celular) en la parte apical de las raíces [12], [13]. Otro ejemplo interesante, es la variedad en la adaptación a estrés hídrico en álamos (Populus balsamifera, e híbridos provenientes de P. deltoides , x P. x petrowskyana, P. balsamifera x P. deltoides, y P. x berolinensis), los cuales han sido capaces de desarrollar diferentes características morfológicas en el xilema (vasos conductores de agua) y en los estomas. Algunas de estas especies y ciertos híbridos, pueden evitar cavitación (burbujas de aire en los conductos del xilema producidas por sequía), desarrollando por ejemplo, vasos xilemáticos mas delgados y largos. Por otro lado, otras de las especies estudiadas, tienen la capacidad de regular el movimiento interno del agua, cerrando los estomas (estas especies son denominadas iso-hídricas). Estas dos características, a nivel del xilema y de los estomas, tienen sus ventajas y desventajas. La ventaja de tener vasos xilemáticos mas delgados y/o largos, ayuda a que la planta mantenga el movimiento continuo de agua sin disminuir su metabolismo; pero si la sequía se extiende por un largo periodo de tiempo (i.e. semanas), ésta va a agotar las reservas de agua del suelo, terminando en una sequía severa (induciendo marchitamiento permanente). Por otro lado, las especies iso-hídricas, disminuyen su metabolismo, y por ende el crecimiento de la planta a corto plazo. Si la sequía es prolongada, estas especies pueden sobrevivir. La desventaja es la competencia potencial con otras especies por la radiación necesaria para la fotosíntesis. Es por esto que varias especies de álamos y algunos de sus híbridos, desarrollan uno u otro mecanismo, o los dos, dependiendo de la severidad y la duración de la sequía. Además de la capacidad de rellenar los vasos xilemáticos durante la noche. Sin embargo el mecanismo por el cual estas plantas pueden re-absorber agua durante la noche, aun no está claramente descrito [14].
Y qué sucede cuando las dos condiciones de estrés afectan una especie?
La capacidad de conservación de agua en condiciones de sequía, al igual que mecanismos de defensa a insectos y/o patógenos, también han sido observados en mis estudios utilizando especies de pino. Por ejemplo, las especies de pinos Pinus banksiana y P. contorta han mostrado un comportamiento iso-hídrico en condiciones limitantes de agua. Y aunque se ha observado disminuciones en la conductancia estomatal y la fotosíntesis, estas especies pueden tolerar condiciones moderadas de sequía a largo plazo. Adicionalmente, estas especies están siendo atacadas por el cucarrón de pino (Dendroctonus ponderosae) y su hongo patogénico (Grosmannia clavigera), a los cuales estos pinos poseen mecanismos de defensa constitutivos e inducidos [15. Los rasgos fenotípicos constitutivos, están presentes incluso en ausencia de cualquier estrés (i.e. la resina en árboles de pino), y los mecanismos inducidos, son activados en presencia de cualquier tipo de estrés. Estos mecanismos de defensa son principalmente terpenoides y fenoles, además de otros metabolitos secundarios implicados en diversas rutas metabólicas de las plantas. Debido a que la sequía disminuye la capacidad de producir fotosintatos necesarios para el desarrollo de la planta; cuando ésta es atacada por insectos, se crea una competencia entre crecimiento y defensa. La planta necesita disponer de metabolitos primarios (necesarios para crecimiento) y secundarios (no requeridos para la sobrevivencia de la planta) para defenderse, disminuyendo así la cantidad de metabolitos necesarios para su desarrollo. Actualmente, el entendimiento de las bases bioquímicas, fisiológicas y morfológicas, al igual que el control genético, se están estudiando para entender cuales son los mecanismos de defensa constitutivos e inducidos, a estreses bióticos y abióticos. Para esto, se están estudiando los perfiles de expresión génica, utilizando la técnica molecular de microarreglos (conjunto de genes en una pequeña superficie), los cuales proporcionan una entrada al descubrimiento de los genes responsables de la variación natural en la adaptación y mecanismos de respuesta de estas especies de pino [16].
Como se mencionó al inicio de este ensayo, el actual aumento en la intensidad de periodos cálidos, ha incrementado la posibilidad de periodos de sequía severos en muchas áreas, incluyendo aquellas utilizadas para álamos y coniferas. Adicionalmente la aparición de especies de insectos en zonas diferentes a su entorno natural, han influido en la capacidad de supervivencia de especies tales como el pino. Bajo estas constantes presiones biótica y abióticas, el entendimiento de las adaptaciones y mecanismos de defensa de las plantas son importantes para la posible selección de especies que puedan tolerar las nuevas condiciones impuestas por el ambiente. Igualmente, el entendimiento de los mecanismos de adaptación y defensa, pueden ser útiles para desarrollar modelos de predicción de respuesta de diversas especies en ambientes cambiantes, al igual que incluir estas herramientas en los programas de mejoramiento genético de plantas.
Referencias
[1] Wheaton E, Wittrock V, Kulshreshtha S, Koshida G, Grant C, Chipanshi A, MacGregor R. 2005. Lessons learned from the Canadian drought years of 2001 and 2002. SRC Publication No. 11602-46E03
[2] Hoerling M, Kumar A. 2003. The perfect ocean for drought. Science. 299: 691-694.
[3] McWilliam JR. 1986. The National and International Importance of Drought and Salinity Effects on Agricultural Production. Aus J Plant Physiol. 13:1-13.
[4] Bray EA, Bailey-Serres J, Weretilnyk E. 2000. Responses to abiotic stresses. In: Gruissem W, Buchannan B, Jones R (eds) Biochemistry and molecular biology of plants. ASPP, Rockville, MD pp 1158-1249.
[5] Cullingham C, Cooke JEK, Dang S, David C, Cooke BJ, Coltman DW. 2011. Mountain pine beetle host-range expansion threatens the boreal forest. Mol Ecol. 20:2157-2171.
[6] Carroll AL, Tayor SW, Régnière J, Safranyk L. 2003. Effects of climate change on range expansion by the mountain pine beetle in British Columbia. TL Shore, JE Books and JE Stone (eds). Natural Resources Canada. Canadian Forest Service, Pacific Forestry Center. 298 p.
[7] Raffa KF, Aukema BH, Bentz BJ, Carroll AL, Hicke JA, Turner MG, Romme WH. 2008. Cross-scale drivers of natural disturbances prone to anthropogenic amplification: the dynamics of bark beetle eruptions. BioSci 58:501-517.
[8] Bradshaw AD. 1965. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Advances in Genetics 13:115-155.
[9] de Kron H, Huber H, Stuefer JF, van Groenendael JM. 2005. New Phytol. 166:73-82.
[10] Bolton MD. 2009. Primary metabolism and plant defense – Fuel for the fire. MPMI 22:487-497.
[11] Kunkel BN, Brooks DM. 2002. Cross talk between signaling pathways in pathogen defense. Curr Op Plant Biol. 5:325-331.
[12] Wenzl P, Arango A, Chaves AL, Buitrago ME, Patiño GM, Miles J, Rao IM. 2006. A greenhouse method to screen brachiariagrass genotypes for aluminum resistance and root vigor. Crop Sci. 46:968-973.
[13] Rao I, Wenzl P, Arango A, Miles J, Watanabe T, Shinano T, Osaki M, Wagatsuma T, Manrigue M, Beebe S, Tohme J, Ishitani M, Rangel A, Horst W. 2008. Advances in developing screening methods and improving aluminum resistance in common bean and brachiaria. R. Bras. Agrociencia. 14:1-7.
[14] Arango-Velez A, Zwiazek JJ, Thomas BR, Tyree MT. 2011. Stomatal factors and vulnerability of stem xylem to cavitation in poplars. Physiol Plantarum. 143:154-165.
[15] Zulak KG, Bohlmann J. 2010. Terpenoid biosynthesis and specialized vascular cells of conifer defense. JIPB 52:86-97.
[16] Arango-Velez A, Meents M. Linsky J, El Kayal W, Adams E, Galindo L, Cooke J. 2011. Influence of water deficit on the induced and constitutive responses of pines to infection by mountain pine beetle fungal associates. BMC Proceedings.
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