Mis amigos los robles colombianos
Por: Juan Diego Palacio-Mejía
Introducción
En 1998, un amigo muy querido que estaba haciendo su tesis de doctorado en el laboratorio de biología molecular del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Instituto Humboldt), me introdujo en el mundo de los robles colombianos. Un mundo conformado por solo dos especies, las cuales me fueron presentadas con los nombres de roble común (Quercus humboldtii) y el roble negro (Colombobalanus excelsa). Por algunos años solo fui testigo de las penas y avances que mi amigo lograba con su investigación. Sin embargo, de manera circunstancial, como sucede con muchas cosas interesante en la vida, terminé involucrado mucho más con los robles, hasta que completé 12 años de amistad en la que tanto los robles como yo, hemos cosechado buenos frutos. Como toda amistad, esta historia ha pasado por épocas de “euforia” en las que la relación se ha fortalecido y épocas de “ausencia” que me han ayudado a reflexionar sobre nuestra experiencia. En este ensayo haré un recorrido por las diferentes experiencias y resultados de los trabajos de investigación en los que he tenido la oportunidad de participar, con diferentes grado de responsabilidad, pero eso sí con mucha curiosidad, por conocer los robles colombianos y aportar a su conservación y uso sostenible.
Los robles colombianos
Para poder entender cómo se ha desarrollado esta relación, es necesario introducir muy bien a nuestros amigos los robles colombianos. En la actualidad se reconocen para el país dos especies de robles, el roble común (Quercus humboldtii) y el roble negro (Colombobalanus excelsa). Aunque en un pasado reciente, se llegó a considerar varias especies para el roble común. Ambas especies comparten historias de vida similares pero poseen orígenes y distribuciones contrastantes. Estas dos especies son las únicas representantes de su familia (Fagaceae) en America del Sur y como orgullo para nuestro país, son endémicas de Colombia, lo que constituye también una gran responsabilidad.
De su historia de vida, se conoce que comparten características morfológicas, de hábitat y reproductivas. Morfológicamente se caracterizan por ser árboles frondosos, llegando a alturas que oscilan entre los 20 y 30 metros y también comparten características en la forma y color del follaje. En términos de hábitat, aunque el roble común posee un rango de crecimiento altitudinal muy amplio (desde menos de 1000 hasta mas de 3000 metros sobre el nivel del mar), ambas especies crecen en asociaciones naturales llamadas robledales, en las zonas frías de las tres cordilleras en las que se dividen los Andes en Colombia. A nivel reproductivo ambas especies producen abundante polen que es transportado principalmente por el viento y la forma y dispersión de los frutos también es compartida por estas dos especies.
Seguramente estas similitudes morfológicas y de hábitat, fueron responsables de que por muchos años solo se conociera del roble común, permaneciendo el roble negro en la clandestinidad. Mientras que el roble común, fue nombrado para la ciencia en el año de 1809, como Quercus humboldti, por el botánico Frances Aimé Bonpland en honor al naturalista alemán Alexander von Humboldt, el roble negro tuvo que esperar hasta el año de 1979 (¡170 años después!), cuando un grupo de botánicos del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia lo describió en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos, Huila, asignándole primero el nombre de Trigonobalanus excelsa [1, 2], pero para orgullo de nuestro país y por sus diferencias de distribución geográfica con las otras especies del género, en 1989, renombrada como Colombobalanus excelsa [3].
Pero como no todo tiene que ser similitudes, las diferencias también hacen parte de estas dos especies que poseen un origen y una distribución contrastantes. Aunque del roble negro no se sabe a ciencia cierta su origen, dado los vacíos en el registro fósil, es claro que sus poblaciones han hecho parte de los Andes Colombianos millones de años antes del arribo del roble común, cuyo registro fósil más antiguo data de hace casi medio millón de años [4]. Es aceptado que mientras el roble negro poblaba las cordillera de los Andes, diferentes linajes de robles Norteamericanos y Centroamericanos, en donde se concentra el mayor número especies del genero Quercus, migraban hacia el sur, después del restablecimiento de la conexión a través del istmo de Panamá, formando en el norte de los Andes poblaciones de roble común. Es de esta forma, que por razones geológicas y biológicas, estas dos especies se reúnen en las tres cordilleras colombianas, el roble negro con una trayectoria de millones de años de adaptación y el recién llegado roble común. Como complemento a este origen contrastante, su distribución también lo es. Mientras que del roble negro tan solo se conoce en cuatro regiones en el país (Antioquia, Huila, Santander y Valle), el roble común se encuentra formando extensos cinturones de robledales en los flancos internos de las tres Cordilleras desde el extremo norte, en los límites con Panamá y Venezuela, hasta el departamento de Nariño, casi en el límite con el Ecuador (Figuras 1 y 2).
Figura 1. Distribución aproximada del roble común, Quercus humboldtii.
Figura 2 Distribución aproximada del roble negro, Colombobalanus excelsa.
Conociendo los robles desde una perspectiva genética
Por su condición de especies endémicas, con un importante papel ecológico, su importancia económica por la calidad de su madera y otros productos no maderables, y el grado de amenaza de sus poblaciones, en el año de 1998 de manera espontánea comenzó sus actividades en el Laboratorio de Biología Molecular del Instituto Humboldt, lo que posteriormente se denominó la Línea de Investigación en Genética de la Conservación de los robles Colombianos, con el objetivo de comprender los procesos contemporáneos e históricos responsables de los patrones genéticos que hoy observamos, utilizando para ello la genética de poblaciones y herramientas de biología molecular.
Desde 1998 hasta el presente se han realizaron quince proyectos de investigación que implicaron el muestreo de 712 individuos de roble común distribuidos en 31 poblaciones y 150 individuos para el roble negro colectadas a lo largo de su distribución natural. La totalidad de estas muestras se conservan en la Colección de Tejidos del Instituto Humboldt, disponibles para aquellos que deseen continuar con la noble causa de estudiar los robles colombianos desde una perspectiva evolutiva y genética.
El Comienzo: Superando Obstáculos
Cuando se divulgan los resultados de las investigaciones, se suele describir el producto final, mas no el proceso, que puede ser tan relevante como el resultado mismo. Por eso quiero aprovechar, este espacio motivacional para describir lo que no es imposible en el “solemne” mundo de la redacción científica: hablar del proceso de la consolidación de una línea de investigación. Quiero comenzar citando la frase del poeta español Antonio Machado que decía “caminante no hay camino, se hace camino al andar”, porque fue exactamente lo que nos ocurrió: no había un camino establecido para consolidar esta línea de investigación de estas características, en la que toco sortear varios inconvenientes, pero que una vez superados, abrieron el camino a un “ejercito” de entusiastas estudiantes e investigadores que permiten hoy mostrar un pequeño panorama del estado de la diversidad genética de los robles en Colombia.
En un comienzo fue necesario superar limitaciones técnicas, económicas y sociales. En términos técnicos, la primera limitación fue conseguir ADN de buena calidad y en suficiente cantidad, dada la cantidad de taninos que poseen las hojas de roble [5] que limitaban su uso con técnicas basadas en PCR. Esta limitación fue superada con la modificación de algunos protocolos de extracción de ADN [6] y con el uso de kits comerciales. Por otro lado, la disponibilidad de una apropiada herramienta molecular fue otro desafío a superar. En un principio fueron usadas herramientas desarrolladas para robles europeos [7, 8], pero dada la distancia evolutiva con los robles americanos, muchos de estos marcadores (llamados microsatélites) no funcionaron adecuadamente. Por fortuna, años después fueron publicadas secuencias de nuevos marcadores microsatélites [9, 10] que funcionaron perfectamente en nuestros robles. Una vez ajustadas las técnicas moleculares, fue posible incrementar el número de poblaciones, individuos y preguntas que se podían abordar.
En términos económicos, aunque no fue posible conseguir financiación que permitiera realizar un estudio a escala nacional, se obtuvieron recursos económicos para estudios a nivel regional permitiendo contestar algunas preguntas a nivel local. Sin embargo, como ocurre a menudo en biología, las especies se distribuyen más allá de los límites de las divisiones políticas o de las jurisdicciones institucionales creadas por el hombre. Afortunadamente, siempre tuvimos la precaución de usar las mismas técnicas moleculares, que permitirán en un futuro cercano, la integración de los resultados parciales, en un informe sobre el estado genético de las poblaciones de robles en Colombia.
En términos sociales, dos problemáticas fueron encontradas. La primera de ellas asociada a la situación de orden público que vivía Colombia a finales de la última década del siglo pasado y la segunda fue la interpretación y la implementación de la legislación sobre acceso a recursos genéticos en Colombia. Aunque en un principio fue posible hacer coincidir los criterios biológicos con los de orden público para definir los sitos de colecta, no estuvimos exentos de riesgos, como un paro armado en el sur del Huila. Afortunadamente, las situación de seguridad fue mejorando en el país y así la posibilidad de disponer de más muestras de robles aumentó. Sin embargo, aún hoy hay sitios a los que se ha dificultado el acceso y son claves en términos de reconstruir la ruta de colonización del roble común, como lo es el PNN Nudo de Paramillo. El segundo obstáculo encontrado fue la interpretación e implementación que hacen los organismos de regulación en Colombia sobre la legislación de acceso a Recursos genéticos, interpretación que exige la obtención de contratos de acceso al recurso genético, incluso para proyectos de investigación de descripción genética de las especies por el mero hecho de usar el ADN. Esta situación aun no ha sido superada.
Los Resultados: Implicaciones para la Conservación de los Robles
En general, en los 16 proyectos desarrollados, se encontraron para las dos especies valores altos de diversidad y estructura genética a nivel de adultos, superando incluso, valores encontrados en especies de robles del hemisferio norte a escalas geográficas similares [11]. Detalles sobre los trabajos desarrollados pueden ser consultados directamente buscando las referencias citadas o solicitándolas en nuestro Blog.
A manera de resumen, es importante resaltar algunos de los resultados obtenidos. Para las dos especies, se realizó un trabajo comparativo con el fin de establecer las tendencias de los parámetros genéticos de los robles en los sitios donde coexisten (Diversidad y estructura genética)[12]. En el roble común se desarrollaron proyectos relacionados con el impacto de la fragmentación en la diversidad genética y el flujo de genes [6, 13-15], la relación de la altitud con la diversidad genética [16], genética del paisaje y cambio climático [17-19] y la estructura y diversidad genética de la poblaciones en diferentes regiones del país [20-26]. Para el roble negro se han realizado estudios de diversidad y estructura genética en todas la poblaciones conocidas para la especie [12, 27-29].
Después de un ejercicio de consolidación de los resultados obtenidos, la buena nueva es que a pesar de la disminución y fragmentación de sus poblaciones naturales, los robles colombianos aún conservan valores de diversidad genética alta, si se comparan con otras especies de robles y de arboles tropicales. Esto quiere decir que aún estamos a tiempo para establecer estrategias de conservación que no solo permitan conservar esta diversidad, sino también conservar el entorno biológico que la sustenta y permite su dinámica de cambio. La alternativa más eficaz para la conservación de estas especies forestales es conservar los ecosistemas de los que forman parte, lo que asegura la conservación de los complejos genéticos que constituyen las poblaciones y su coevolución y viabilidad a largo plazo.
Finalmente, después de este recorrido por el estudio genético de los robles colombianos, ahora me encuentro escribiendo este ensayo, sentado frente a un frondoso roble nativo del centro de Texas, Estados Unidos, con el deseo que este documento se convierta en una fuente de motivación para aquellos jóvenes y entusiastas investigadores que quieran adoptar estas dos especies aprovechando la experiencia dejada por estos trabajos y con el uso de nuevos desarrollos tanto metodológicos como analíticos, que permitan el diseño de estrategias de conservación y uso de estas dos especies.
Bibliografía
1. Hernández, J., G. Lozano, and J.E. Henao, Hallazgo del género Trigonobalanus Forman, 1962 (Fagaceae) en el neotropico - II. Caldasia, 1980. 8(61): p. 9-43.
2. Lozano, G., J. Hernández, and J.H. Henao, Hallazgo del género Trigonobalanus Forman, 1962 (Fagaceae) en el neotropico - I. Caldasia, 1979. 12(60): p. 517-537.
3. Nixon, K.C. and W.L. Crepet, Trigonobalanus (Fagaceae): taxonomic status and phylogenetic relationships. American Journal of Botany, 1989. 76(6): p. 828-841.
4. Hooghiemstra, H., Immigration of Oak into Northern South America: a Paleo-Ecological Document, in Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests, M. Kappelle, Editor 2006, Springer-Verlag: Berlin. p. 17-28.
5. Mauseth, J.D., Plant anatomy. 1 ed1988, New Jersey: The Blackburn Press. 460.
6. Fernández-Manjarrés, J.F., et al., Cross-amplification of microsatellite loci in a neotropical Quercus species and standardization of DNA extraction from mature leaves dried in silica gel. Plant Molecular Biology Reporter, 2000. 18(4): p. 397-397.
7. Steinkellner, H., et al., Identification and characterization of (GA/CT)-n-microsatellite loci from Quercus petraea. Plant Molecular Biology, 1997. 33(6): p. 1093-1096.
8. Steinkellner, H., et al., Conservation of (GA)-n microsatellite loci between Quercus species. Molecular Ecology, 1997. 6(12): p. 1189-1194.
9. Aldrich, P.R., et al., Amplification of North American red oak microsatellite markers in European white oaks and Chinese chestnut. Silvae Genetica, 2003. 52(3-4): p. 176-179.
10. Aldrich, P.R., et al., Microsatellite markers for northern red oak (Fagaceae: Quercus rubra). Mol Ecol Notes, 2002. 2(4): p. 472-474.
11. Palacio-Mejía, J.D. and J.F. Fernández-Manjarrés. Estado de la investigación en genética de la conservación de los robles (Fagaceae) en Colombia. in I Simposio Internacional de Robles y Ecosistemas Asociados. 2006. Bogotá D.C.: Fundación Natura - Pontificia Universidad Javeriana.
12. Palacio-Mejía, J.D., Estudio comparativo de la diversidad genética y divergencia evolutiva entre la especie vulnerable Colombobalanus excelsa (Lozano et al.) Nixon & Crepet y el roble común Quercus humboldtii Bondpl.: implicaciones para la biología de la conservación, in Escuela de posgrados2005, Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira: Palmira. p. 108.
13. Fernández-M, J.F. and V.L. Sork, Genetic variation in fragmented forest stands of the Andean Oak Quercus humboldtii Bonpl.(Fagaceae). Biotropica, 2007. 39(1): p. 72-78.
14. Fernández-M., J.F. and V.L. Sork, Mating patterns of a subdivided population of the Andean Oak (Quercus humboldtii Bonpl., Fagaceae). Journal of Heredity, 2005. 96(6): p. 635-643.
15. Fernández-Manjarrés, J.F., Genetic diversity and mating system in a fragmented population of the Andean oak Quercus humboldtii Bonpl. (Fagaceae), in Biology2002, University of Missouri: St. Louis. p. 127.
16. Díaz-Poveda, J., Estudio de la diversidad genetica del roble (Quercus humboldtii) en el gradiente altitudinal del corredor biologico Guantiva-La Rusia- Iguaque, y Área Natural Única los Estoraques, J.D. Burgos, R. Cortés-B, and C. Arias-Agudelo, Editors. 2009, Universidad distrital Francisco José de Caldas. p. 1-76.
17. Rodríguez-Correa, H.A., Patrones genético-poblacionales a nivel geografico y ambiental en Quercus humboldtii Bonpl. para los Andes Colombianos, V.H. García-Merchán, J.D. Palacio-Mejía, and A. Jarvis, Editors. 2007, Universidad del Quindío. p. 1-39.
18. López-Alvárez, D.C., Análisis de la distribución potencial de Quercus humboldtii en un escenario de cambio climático, 2009, Escuela de Medio Ambiente y Energía del Instituto Latinoamericano de Ciencias.
19. Arias-Agudelo, C., Landscape connectivity and genetic structure of the Neotropical oak (Quercus humboldtii Bonpl.) in the Conservation corridor Guantiva- la Rusia-Iguaque, Colombia, in Ecology & evolution – Tropical ecology2008, Universiteit van Amsterdam: Amsterdam. p. 1-33.
20. Barrios, D., et al., Evaluación genética de los bosques de roble (Quercus humboldtii Bonpl.) en la jurisdicción de la línea de investigación en conservación de la biodiversidad en paisajes rurales, 2005, Instituto Humboldt: Palmira. p. 27.
21. Montoya, J.M., et al., Evaluación de parámetros genéticos en poblaciones de roble de tierra fría Quercus humboldtii Bonpl. en la jurisdicción de CORANTIOQUIA por medio de marcadores microsatélites, 2005, CORANTIOQUIA: Medellín. p. 30.
22. Paz, M. and J.D. Palacio-Mejía. Genetic Variability of Quercus humboldtti (Roble) from the “Macizo Colombiano” using RAPDs Markers. in XVII International Botanical Congress. 2005. Viena, Austria.
23. Dorado-Montezuma, E.J., Evaluación de la diversidad genética del roble común Quercus humboldtii Bonpl., en cuatro poblaciones de los Andes colombianos mediante marcadores moleculares microsatélites, J.D. Palacio-Mejía, H. Cardenas-Henao, and D.Y. Barrios-Leal, Editors. 2007, Universidad del Valle. p. 1-59.
24. Ballén-Guapacha, A.V. and J.M. Bedoya-Libreros, Estructura y diversidad genética de tres poblaciones de roble común (Quercus humboldtii Bonpl.: Fagaceae) en el municipio de Calarca-Quindío Colombia, J.D. Palacio-Mejía and V.H. García-Merchán, Editors. 2010, Universidad del Quindío. p. 1-85.
25. Barrios-Leal, D.Y. and J.D. Palacio-Mejía, Diversidad genética y divergencia evolutiva de los bosques de roble común (Quercus humboldtii Bonpl.) en Colombia, 2008, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. p. 1-26.
26. Jiménez-Naranjo, H.D. and L.M. Vergara-Blanco, Evaluación genética de las poblaciones de roble (Quercus humboldtii Bonpl.) en el Parque Nacional Natural Paramillo (Tierralta - Córdoba) e implicaciones para su conservación, 2012, Universidad de Córdoba.
27. Arroyave-Montes, A.P., Análisis de la diversidad genética de la especie vulnerable Colombobalanus excelsa (Lozano et. al.) Nixon y Crepet, (Fagaceae) por medio de marcadores moleculares microsatélites, in Departamento de Biología2007, Universidad del Valle: Santiago de Cali. p. 65.
28. González, E., Diversidad genética de tres poblaciones de Colombobalanus excelsa (Forman) Nixon & Crepet, (Fagaceae), especie endémica de los andes colombianos, in Facultad de Ciencias2001, Universidad del Valle: Cali. p. 67.
29. Aguirre-Acosta, N., Estructura poblacional y diversidad genética del roble negro (Colombobalanus excelsa [Lozano, Hern. Cam. & J. E. Henao S.] Nixon & Crepet.) en cuatro remanentes de bosque intervenido en la zona cafetera del suroriente del Huila – Colombia, in Portadas2009. p. 1-42.
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